Incompatibilidad

Definicion

La incapacidad de gametos funcionales de efectuar la fertilización   en combinaciones particulares entre genotipos

Características

•La primera descripción de un fenómeno de incompatibilidad fue  realizada por Koelreuter 1764 en

 Verbascum phoeniceum

•Darwin estudió el fenómeno y lo llamó

“autoesterilidad”

•En la Incompatibilidad las células sexuales son completamente  viables, en contraposición con la esterilidad, la cual se caracteriza por la ausencia de gametas o la existencia de gametas no funcionales.

•Los genes que intervienen son denominados como S-genes

Clasificación de los Sistemas de Incompatibilidad

1.Sitio de expresión de la reacción de incompatibilidad

2.Asociación con la morfología floral

3.Nivel de interacción génica

1. Sitio de expresión

 •Inhibición en la superficie estigmática:

Compositae, Cruciferae y Gramineae

•Barrera al tubo polínico en el estilo:

Solanaceae, Leguminosae y Scrophulariaceae

•Barrera al tubo polínico en el ovario: Beta,

Freesia, Cacao.

2. Asociación con la morfología floral

•Incompatibilidad Homomórfica: no es posible distinguir ninguna diferencia morfológica entre apareamientos compatibles e incompatibles

•Incompatibilidad Heteromórfica: la incompatibilidad está asociada con diferencias en tamaño y con la forma de las flores especialmente con relación a los órganos sexuales.

3. Nivel de interacción génica

•La incompatibilidad está generalmente controlada por un locus con  varios alelos.

•En Gramineae es común un sistema gametofítico basado en 2 locus.

•Los casos de control poligénico son excepcionales

Incompatibilidad Homomórfica

 •Incompatibilidad Gametofítica (GI)

•Incompatibilidad Esporofítica (SI)

Incompatibilidad Gametofítica (GI)

  

•Sistema GI 1-Locus

–En la mayoría de los casos gobernada por un locus con series alélicas múltiples.

–El número de alelos puede ser considerablemente alto: calabaza >50, trébol rojo >200.

–Los alelos son identificados como S1.......Sn, de acuerdo a la secuencia de detección.

–Los alelos varíanfuerza”paraconferirensu “ incompatibilidad: incompatibilidad completa (S-alelos “fuertes”),algunosadmiten yfertilización ocasional (S-alelos “débiles”)éstosinfluenciados porsiendel ambiente.

Características del Sistema GI 1-Locus

•La inhibición del crecimiento del tubo polínico ocurre en el estilo

•La incompatibilidad ocurre cuando el mismo S-alelo está presente en  el grano de polen y en el tejido estilar.

•La reacción del polen es completamente determinada por el genotipo  haploide, no existe interacción con el esporofito.

•Los S-alelos en el estilo actúan independientemente uno del otro.

•Los granos de polen son casi siempre bicelulares

•La poliploidización suprime la incompatibilidad.

•El número mínimo de S-alelos para mantener una población es 3.

Posibles resultados a obtener con relación al número de S-alelos mutuos en el sistema GI 1-Locus

•(i) Dos alelos en común

•♀Sa Sb x Sa Sb ♂→ No Fertilizació% incompatible)

•• ii) (Un alelo en común

•♀Sa Sb x Sa Sc ♂→ Sa Sc + Sb Sc (50% incompatible)

•• iii)(Ningún alelo en común

•♀Sa Sb x Sc Sb ♂→ SaSc+ Sa Sd + Sb Sc + Sb Sd (100% compatible)

Índice de Incompatibilidad

•La probabilidad de ocurrencia de incompatibilidad en un cultivo (población, variedad) depende del número de S-alelos disponibles

•I = 2/n (n -1)

– Siendo n el número de S-alelos

•Con 2, 3 ,4 y 5 S-alelos los valores de I serán: 1, 1/3, 1/6 y 1/10.

•El efecto de la incompatibilidad decrece rápidamente con el aumento del número de S-alelos

Incompatibilidad Esporofítica (SI)

•Generalmente monofactorial, excepciones: chrysantemum y girasol, 2 –3 loci.

•En cacao se basa en 3 genes complementarios y la barrera está en el ovario.

Características del Sistema SI

•La inhibición del crecimiento del tubo polínico ocurre en el  estigma o en el ovario (cacao).

•Generalmente existe alelismo múltiple

•El grano de polen es tricelular

•La poliploidía no afecta el sistema de incompatibilidad

•La reacción del polen no está determinada por su genotipo haploide  sino por la relación de dominancia en el esporofito

•La reacción del pistilo está determinada también por relaciones de  dominancia intra-locus. Las relaciones de dominancia en el polen y  el pistilo pueden ser diferentes

 La reacción de incompatibilidad ocurre cuando los mismos alelos se  expresan en el polen y en el pistilo.

Supresión de la Incompatibilidad

•Polinización en botón floral. Petunia, Nicotiana y Trifolium

•Retardo de la polinización. Lilium

•Injerto. Trifolium pratense

•Tratamientos físicos. Oenothera, Lilium, Brassica, Raphanus,  Lycopersicum

•Aplicación de reguladores del crecimiento.

 Petunia, Nicotiana, Trifolium, Lilium, Lycopersicum, Raphanus

•Irradiación del estilo o del polen

Supresión de la Incompatibilidad 

•Condiciones de crecimiento subóptimas. Prunus, Brassica,

•Oenothera

•Compatibilidad de  “fin  de  estació

•Cambio en las condiciones atmosféricas. Brassica

•Medidas “quirúrgicas”Petunia.

•Remoción de la cutícula. Brassica

•Extracción de la cubierta polínica. Brassica

•Tratamiento con NaCl.

•Polen “pionero”Brassica,oMentorTheobroma..

•Manipulación genómica

Utilización de la Incompatibilidad en el Mejoramiento y la Obtención de Cultivares

•Para la producción de cultivares híbridos cuando la emasculación es  muy compleja o muy costosa y no existen mecanismos alternativos de  machoesterilidad (CMS) disponibles.

•Híbridos de Brassica oleraceae: repollos de Bruselas, repollo,  coliflor, brócoli y rábano (Sistema 1-locus SI)

•La mayoría de los cultivares de colza en Japón, EEUU y en Europa  son híbridos basados en el sistema SI de Incompatibilidad

Pasos para la producción de una variedad híbrida autoincompatible

•Colección de material (variedades, poblaciones) con buenas  características.

•Selección de plantas homocigotas para el alelo S. De ser necesario  mediante endocría forzada.

•Elevar el nivel de homocigocis mediante repetidos procesos de  autofecundación o cruzas endogámicas

•Cruzamiento entre las líneas y prueba de las F1 en diferentes  localidades y en diferentes años para la identificación de líneas  con alta aptitud combinatoria Específica

•Propagación en masa de las líneas selectas mediante reproducción  vegetativa y producción de semillas mediante cruzas entre líneas

Aspectos a considerar

•No incluir alelos S “d cierto grado de autofecundación  impurificando el híbrido

 •Usualmente se encuentran líneas parentales en los híbridos a  consecuencia de compatibilidad de fin de estación o debido a  condiciones de estrés

 •Para el productor no problemático siempre que no exceda un  determinado porcentaje

 •Para el criador u obtentor si es problemático debido a que sus  línea por la competencia

Soluciones

•Cosechar semilla sobre uno solo de los padres

•Producción de trihíbridos o híbridos dobles: para esto se requieren  3 a 4 líneas con alelos S diferentes

Consecuencias de la ocurrencia de incompatibilidad

Cultivo

•Plantar al menos dos variedades autoincompatibles: cacao, cereza

•La incompatibilidad incrementa la longevidad de la flores,  importante en ornamentales: petunia

•Es conveniente en cultivos de tubérculos o raíces: cassava, batata

•La incompatibilidad incrementa el desarrollo de frutos  partenocárpicos

Mejoramiento Genético

•La incompatibilidad reduce el volumen de combinaciones

•Los caracteres ligados a los S-genes se apartan de los porcentajes  de segregación esperados

•La incompatibilidad impide los retrocruzamientos y el desarrollo de  líneas puras

Bibliografía

  

•Becker, H. C., 1988. Breeding synthetic varieties of crop plants.  Plant Genetics and Breeding Review 1: 31 - 54

•Cubero, J. L., 1999. Introducción a la Mejora Genética.  Mundiprensa, Madrid.

•Marrewijk, G.A.M., 1994. Flowering biology and hybrid varieties. II  Fertilization. Wageningen Agricultural University, Wageningen, The  Netherlands, 80 pp.